于1 8 5 9 年， 葛利格. 门德尔（Gregor Mendel）在他位于摩拉维亚（Moravia）布鲁恩（Brunn）教堂后方的一座小庭园中，使用豌豆进行了一些实验。当时的门德尔对于什么是遗传基因和染色体一无所知，但却在过程中完成了一场革命性的发现。他的实验横跨好几年，当他有了结论，便将发现的结果记录下来。由此门德尔的简要报告发表在一本默默无闻的自然史小期刊上，由于门德尔提出的观念非常新颖，远远地超越他身处的时代，所以他的这篇报告就这么被尘封和遗忘了。一直到1900年，他的这篇报告才终于重见曙光。在这个时期，科学界陆续有新的发现，因此，科学家也比较能够体认门德尔创见的重要性。 为了能简要地回顾门德尔当时的工作，我们必须从原始的植栽开始了解，当时使用的豌豆有两种，一种是高株豌豆，另一种是矮株豌豆。既然豌豆会自供肥料，要以人工方式使用另一朵花的花粉来为花朵施肥也是非常容易的。因此门德尔想知道，如果他将两个品种混合在一起，其结果究竟将会发生什么事呢﹖由于他有的是时间，所以他不辞辛劳地使用高株豌豆的花粉为矮株豌豆的花粉施肥，并做相反的动作。当种子成熟，他将种子保存到下一季来栽种。这些便是F1世代。 门德尔理所当然会以为他这样作将会得到大小平均的中型豌豆，但其结果却不如他所想象的情况，他发现每一株豌豆的藤都跟高品种的母株一样长得很高。因此他告诉自己：「这些豌豆有两种母株，每一种母株必然做出了一半的贡献，因此它们实际上是混种植物，但是看来高品种支配了矮品种，使得矮品种在外观上已看不见，但不论如何，矮品种的性状必然是存在的。我将支配的性状称为显性，并将隐退的性状称为隐性。  来年，门德尔让豌豆藤独自生长，没有去理会它们，于是这些豌豆藤当然就自己授粉。它们是F1（第一家族）世代，在家族内部交配，就像我们养鸽者们兄妹鸽交配一样。同样地，门德尔将种子保留下来，并再次种植它们，期盼是否会有新的结论出来。结果他有发现了什么吗？这次他同时得到了高株和矮株的豌豆，没有中间大小的豌豆。门德尔计算了一下，发现有25%的矮株豌豆和75%的高株豌豆。这些是F2世代。 如果你对这个重要的事实还有存疑的话，请试着想象一只箱子中有1,000个黑豆及1,000个白豆。你伸手到箱子中，每次取出两个，结果会得到500对白豆子、500对黑豆子，或1,000对黑豆子和白豆子。 来年，门德尔又再栽种这些矮品种和高品种的豌豆。所有矮株都是纯种繁殖，而有些高株也是纯种繁殖，但多数的高株产生了与混种母株相同的行为。门德尔继续育种和栽种，直到他断定当他高株与矮株杂交所繁殖出来的豌豆，他会得到25%的纯种高株、25%的纯种矮株，以及50%高度如母株般的混种株。  我们可以想象门德尔这种发现感到有多惊讶﹗但我们的优势是，我们拥有门德尔所无的知识。我们知道基因，也知道遗传基因永远是成对存在的。我们知道门德尔的其中一些高株豌豆拥有一对高大基因，且所有矮株豌豆也拥有一对低矮基因。我们可以看到，当花粉粒和卵子形成，那个基因就会进入花粉粒和卵子。接着我们会看到，当高株的花粉与矮株的卵子交配，所产生的细胞会有一个矮株基因和一个高株基因。由于高大性状是显性，从这些细胞生长而繁殖的豌豆藤全部都是高大的。 我们也看到，当花粉细胞从这些细胞形成，一个细胞会收到一个高大基因及一个低矮基因，卵子也是。因此，我们可以解释为什么豌豆藤非并非全都是高大的，或者为什么没有中间大小的豌豆藤。这是个简单的算数问题。如果我们用T来代表高大（显性），并用t代表低矮（隐性），我们会看到以下的运作原理： 在母株世代，一个T永远会结合一个t，繁殖的后代永远会是Tt。在第一家族，即F1世代，总共有四种可能性。一个T可能结合一个T；一个t可结合另一个t，或者在两种情况中，一个T可能结合一个t，因此我们得到了TT、两  由此我们可以了解到，随机收到两个高大基因的植物会是高大的，且一定会繁殖出高大的豌豆藤。收到两个tt的植物会是纯种的矮株，可能只会繁殖出低矮的植物，而收到一个T和一个t的植物会跟母株一样，如果共同交配，就会繁殖出与母株或F1世代相同比例的混种后代。 除了一些「不完全显性」（incomplete dominance）的案例（稍后再思考），要区别混种与纯显性是不可能的，唯一的方法是检查后代。通常较容易的区别方法是将一个显性植株与一个隐性植株进行交配，如果所有的子嗣皆无显性特征出现，其母株无疑是混种植株。 请想想蓝方格赛鸽。我们要如何确定这羽赛鸽是否有纯种特征？相较于隐性的蓝条纹，蓝方格是显性的性状。从颜色来看，这一羽赛鸽可能是混种的。我们将这一羽赛鸽与一羽蓝条纹赛鸽交配，并且尽可能从这一对鸽子培育许多雏鸽。如果这次交配并未繁殖出任何蓝条纹的鸽子，这就足以证明这羽赛鸽非常可能是纯种的 – 有两个显性基因。如果这次杂交即使只繁殖出一羽蓝条纹的鸽子，我们也会知道这羽赛鸽有一个隐性基因及一个显性基因。 下图显示蓝方格、BC及蓝条纹鸽子可交配的六种可能性，以及可预期的结果。如果繁殖的鸽子数相当少，我们获得的结果可能不相符。两羽混种的蓝方格鸽子预期可繁殖出四分之一的蓝条纹后代，不过如果牠们只繁殖出四羽雏鸽，所有这四只雏鸽可能都是蓝条纹的。如果数目不够多，「理论期望」（theoretical expectancy）实际上不会应验。如果我们可以从每一次交配出示1,000羽后代，期望的结果会比较相符。这跟从箱子挑选黑豆和白豆的道理是相同的。将 1,000个白豆和1,000个黑豆放进箱子中，并加以混合；每一次拿出两个。你可能连续六次同时拿出两个黑豆，或连续六次拿出两个白豆，但如果你拿取1,000次，如同我们先前所见，结果会是25%的次数拿到一对白豆，50%的次数拿到一黑一白，而剩下的25%次数拿到两个黑豆。 因此，当我们说四分之一、一半等比例时，并不表示我们得预期从一年的雏鸽获得这些比例。唯有数目够大，才适用确切的数字。这仅表示当每一只雏鸽被孵出时，公雏鸽或母雏鸽很可能符合某种期望。 当我们单独思考决定颜色的基因对，并寻求所有可能性时，我们会发现总共有六种可能性。我们将蓝方格称为B，并将蓝条纹称为b。如果公鸽子在他的生殖细胞中有一个蓝方格基因及一个蓝条纹基因，当染色体分开，从这个细胞形成的精子显然会有一个蓝方格基因或一个蓝条纹基因。同一个原理可适用于卵子。 1. 如果这只蓝条纹鸽子与一只蓝条纹鸽子交配，那么我们会得到：  2. 如果一只蓝条纹鸽子与一只蓝方格鸽子交配，我们会得到：  3. 一只混种鸽子与一只混种鸽子交配：  4. 一只蓝方格鸽子可能与一只混种鸽子交配：  5. 一只蓝条纹鸽子可能与一只混种鸽子交配，因此我们会得到：  6. 一只蓝方格鸽子可能与一只蓝方格鸽子交配：  以上这些都是可能发生的情况。当只有一个基因存在着差异时，同样的法则也适用于任何动物或植物的任何特征。 要了解遗传学，必须先认识两个基本名词，即「同质接合子」（homozygote）与「异质接合子」（heterozygote）。赋予我们这两个名词的人是一位遗传学家，他看到一只马和一只牛被套上轭拴在一起，在田野间犁田。接合子（zygote）一字即是希腊文的「轭」，同质（homo）一字的意思是「相同的」，而异质（hetero）的意思是「不同的」。因此，一个蓝色的基因与一个银色的基因被轭连结在一起，会是一个异质的接合子，不过鸟的外观会是蓝色的。两个银色基因或两个蓝色基因被轭连结在一起，两者都会是同质接合子，牠们繁殖的后代会被称为同质接合子，就像一对不同的基因所繁殖的后代会是异质接合子一样。 关于我们所谓的遗传机制论述到此。我在此处撰述的内容，将协助任何育种者预测某些交配的结果，并为未来备妥计划。直到近期，我们才将基因称为「微观化学个体」（microscopic chemical entities）或「化学物质束」（bundles of chemicals），以及其他类似的命名。如今我们知道，基因在本质上是化学物质，且对其化学性质了解甚多。如果你想要阅读化学性质以及生命如何运作的撰述，可以在附录中找到一篇摘要。  融合遗传─不完全显性 门德尔的显性原理（ p r i n c i p l e o fdominance）有些例外，经常在此一主题的相关讨论中被提出来。这几个例子似乎是用以证明法则的例外，这些例子的存在可让我们更容易了解到门德尔的替代遗传法则。 一个典型的例子是短角牛，是牛只的其中一个品种，有白色、红色和红棕色。一头白色的短角牛和一头红色的短角牛杂交，会繁殖出红棕色的短角牛，亦即红色与白色的中间色。而两头红棕色的短角牛预期会繁殖出25%的白色短角牛、50%的红棕色短角牛，以及25%的红色短角牛。 在家禽方面，我们可以看到卷毛母鸡和公鸡，这是融合遗传（blending inheritance）的另一个例子，亦即所谓的「不完整显性」。如果禽类有一对卷毛基因，牠会有毛茸茸、蓬松的羽毛，但在换羽后不久，这些羽毛就会脱落，让禽类变成几近光秃。如果禽类有一个卷毛基因和一个正常羽毛基因，牠不会像前述那只禽类一样失去牠的羽毛，但这样的一对禽类会繁殖出25%的正常羽毛禽类、50%的卷毛禽类，以及25%会变光秃的卷毛禽类。禽类另一个不完全显性的例子是蓝色安达鲁西亚鸡（Blue Andalusian fowl）。一对这种鸡预期会繁殖出25%的黑色鸡、50%的蓝色鸡，以及25%所谓的白色鸡，但白色鸡点缀着一些蓝点。 鸽子是否也有不完全显性？早先描述的丝绸因子看来会是其中一个。有两个丝绸般羽毛基因的鸽子会生长出真正如丝绸般的羽毛，只有一个这种基因的鸽子则属于中间型或异质接合子。 在我的顶楼，一个赛鸽家族发生了突变，据悉这个家族从未繁殖出任何相似的鸽子。但这在其他好几个品种已发生过，而且当我的赛鸽与扇尾鸽（Fantail）彼此比较性状遗传时，两者呈现出完全相同的结果。这是丝绸因子所造成的，而且属于不完全显性。有一个基因的禽类能够稍微飞翔，但是有一对基因的禽类则完全无法从地面飞起。在我的赛鸽家族，突变属于单一基因。这个例子显示了受到相当大影响的原始禽类（异质接合子），以及有一对丝绸基因的同质接合子。或许还有其他特征以类似的方式被遗传；时间和观察会告诉我答案。 基因的上位作用（Epistasis）。除了显性与隐性的专有名词和原理外，还有另一个造成某种程度混淆的名词：上位作用。在几个鸽子颜色的案例中，染色体不同部位或不同染色体上由基因决定的一种颜色会影响另一种颜色。在赛鸽身上，我们可以看到呈现隐性、没有方格的砖红色鸽子，但是当一只隐性红色鸽子与一只显性蓝方格鸽子交配时，雏鸽实际上可能带有伪装成红色的显性方格色。淡色禽类杂交所出现的黑色禽类，可以用这种方式解释。 因此，上位基因可能能够产生自己的颜色，但不能与产生另一种颜色的基因配对。请想象有一对蓝色基因的一对染色体。在另一对染色体上，则有一对砖红色基因。这当中必然发生了赋予，否则就是融合，因此我们有了上位作用。 对偶基因（Alleles）。对于产生某些性状的基因对，我们称之为「对偶基因」。对偶基因可以有一对显性基因、一对隐性基因，或一个显性基因和一个隐性基因。遗传学认定有复对偶基因（multiple alleles）和单对偶基因（singlealleles）。复对偶基因可能包含三个或三个的好几倍的基因。对偶基因永远在染色体上的明确定点或所在位置；其他的基因对可以在这个所在位置上取代此基因对。如果一个基因发生突变，结果仍然会位在相同的所在位置，而我们立刻有了替代品，亦即一对产生改变的基因。正常鸽子有着大家熟知的羽毛外观，牠们拥有会产生效果的基因，但是当其中一个基因发生突变，我们的鸽子在外观上就可能看起来像图例（版画13）中的禽类。养殖过程在新的对偶基因中产生了一对基因，且这对基因取代了正常羽毛生长的基因对。正常基因对与异常基因对两者都位在相同的所在位置。一个基因对取代了另一个基因对，因此我们有了复对偶基因。 复对偶基因原理的最佳例子之一是家兔。总共有四对的对偶基因被认出，且全都位在相同的所在位置。只有这个空间可供它们使用，因此一次只能有一对对偶基因。这些对偶基因分别是：（1）产生正常灰色的对偶基因；（2）有着白色身体和有色末端（耳朵、鼻子、脚和尾巴）的喜马拉雅兔（Himalayan）；（3）金吉拉兔（chinchilla）；以及（4）白子兔（albino）。  物种混血儿 世上有超过500种的鸽子（家鸽是鸽子当中的一种），其中只有几种经过一定程度的杂交，而这些品种的鸽子大体上可判断杂交是否能完成。在某些案例，育种者会想要发掘他们是否能增加赛鸽飞行的速度。如果公的是野鸽，斑尾林鸽（Ring dove）与家鸽最容易交配。但混种鸽子通常有部分是无法繁殖的。与家鸽交配的混种鸽子无法繁殖后代，但是与野鸽交配的混种鸽子却产生了2%的可繁殖卵。 目前尚无赛鸽杂交的纪录，因此我们不知道速度是否会增加。 常见的欧洲树林鸽（European Wood pigeon）比我们的赛鸽稍微大一点，这种鸽子已经与好几种家鸽杂交，如果使用的欧洲树林鸽是母鸽，杂交结果大部分是成功的。欧鸽（Stock dove）也已经过杂交。在其喙上有红色腊膜且眼睛周围有光秃部位的非洲点斑鸽（African triangular-spotted pigeon）已经与好几种常见的鸽子杂交，但混种鸽野性未泯，难以驾驭，且缺乏健壮的体格。 未来可能有其他品种的鸽子经历杂交，加以时日，或许能培育出有用的品种。时间会告诉我们答案，但截至目前为止的尝试皆尚未繁殖出够优良、足以鼓励进一步试验的鸽子。